【摘要】从系统生物学和系统科学观点看待生命,自组织的宇宙能够演化生成自组织的生命系统。有价值的化学自维持系统,与物理系统相比,是生命组织的更合适的候选者。从辩证逻辑流动范畴的眼光看,由于自组织的驱动力,生命能从极小概率事件变成几近必然的事件;由于反馈自动机制,目的性与因果性实现了统一;自催化机制则是“互为因果”的又一表现形式。生命是蛋白体存在方式,即“核酸+蛋白质”的存在方式这一论题,在复杂性科学层次上得到新的解释。超循环则是辩证法的否定之否定规律和“发展的螺旋式”在现代科学上的最新表现。
【关键词】系统生物学和系统科学;辩证逻辑流动范畴;有价值的化学自维持系统;目的性与因果性;催化循环;核酸与蛋白质;超循环与发展的螺旋式
现代科学如是说,我们的宇宙是从大爆炸开始的,这个宇宙不需要借助于任何外在的、超自然的力量,而是按照物理、化学的规律自组织地运行的。恩格斯把辩证法概括为“自然、社会、和人类思维的最普遍的规律”。顺着恩格斯所指引的道路往前走,笔者认为,当辩证法成为有效而可靠的推理模式时,它就行使辩证逻辑的功能。辩证逻辑强调把“自己运动”看作是辩证法的一个本质的规定性,从而启发我们在概念、判断和推理中应当恰当地使用流动范畴。
一、有价值的化学自维持系统
无论哲学家和科学家都喜欢追根溯源。比如追问我们的宇宙从哪里来?生命又从哪里来?本文立足于系统生物学和系统科学观点看待生命,认为自组织的宇宙,能够演化生成自组织的生命系统。新兴的系统生物学是2004年才提出的。它的目标在于,理解生物体的功能属性与行为是如何通过其各组成部分的相互作用实现的。系统生物学告诉我们,生命起源,是从简单到复杂的自组织演化过程。关键性的前提条件有两个,一是需要设想在生命起源前,或迟或早会出现一组似真的、合情理的(plausible)边界条件,它能驱动多种化学系统产生出自维持系统(SMS)。二是必须识别出“自维持”系统是不平庸的、有价值的(nontrivial),最主要是自催化的网络,一种远离平衡态的、能自己产生自己又不损耗自己的网络。[ Fred C.Boogerd等著,《系统生物学哲学基础》,孙之荣等译,北京,科学出版社2008年版,第188页。]总体上说,化学组织具有潜在的优势,通常作为产生动态、结构和涌现行为上的必要材料系统,它与物理系统相比会更合适、更优越些。化学网络,可以达到特殊的可塑性或潜在的多样性。通过各组分的组织间交互反馈的过程,更复杂成分的积累和组装起来。普通的物理系统和过于简单的化学系统在复杂性等级上是不够用的。虽然燃烧着的蜡烛,可以看作自维持系统,却只是平庸的、无足轻重的自维持系统。然而,化学震荡,溶液中离子浓度和颜色(如红与兰)的周期性变化,则可以看作不平庸的、有价值的自维持系统的例子。这是因为,后者是在远离平衡态情况下特定边界条件的结果,已经是一种非生命的自组织系统。它是次序的动态形式,有助于其自身的产生与维持。我们必须强调“自催化”的重要性。所谓有价值的自维持,基本思想就是自催化的:在特定初始条件触发下,分子A可以催化B的形成,B催化C,C回过头来又催化A(当然涉及更多反应和副反应)。这样整个过程可以循环地再生。催化剂的特殊作用就在于,可以调节系统内部诸元素间的联系。
关于生命起源关键的步骤,从原理上说应当是,基于某种特定的化学系统,即有价值的自维持组织,在地球上的出现。某些化学系统构成了自催化闭环,结果产生更大的自维持网络,即在该系统中,所有成分和成分复合体,必须是构建它自身成分自然反应网络的产物。当然,要确切知道形成化学聚合物所必需的复杂度的阈值,确切知道边界条件的全部细节,在实验上是十分困难的。
正如考夫曼所指出,生命的起源应当是催化聚合体共同特征的结果,这种特性的起源在于“自组织”,而不是从“足够长时间原理”中去寻找合理解释。笔者非常赞同这种观点,并且对此做进一步分析和解释。“足够长时间原理”背后隐藏着“偶然性的自由组合原理”(抑或统计力学所谓的“各态历经假说”?相信只要有足够长的时间,物理系统必定能够历经所有一切可能的状态,而毫无遗漏)。休谟就喜欢采用各种潜在可能性的、盲目的、随机的自由组合之说,表明极小概率事件也是可能的。好比猴子模仿人类用电脑打字,说不准偶然会打出一个“有意义的短句”来(比如莎士比亚的14行诗之类)。反过来,宗教哲学家则以机械论盲目的随机组合解释不了自然的“合目的性”为理由,以此否定无神论,支持把宇宙看作是上帝完美设计的结果。有的现代生物学家和物理学家也喜欢把生命这一“极小概率事件”,看作起源于宇宙中原子分子随机碰撞的结果。似乎“上帝”(即自然界)以异乎寻常的耐心等待着这一特殊的随机的“极小概率事件”的出现。然而,要用那种盲目的随机性,来解释生命这一“极小概率事件”何以能转变为“几近于必然的事件”,看起来简直是不可思议的,那是科学解释的一个伤脑筋的难题。不过,在笔者看来,整个问题的症结就在于“自组织”机制的引入。“极小概率”的说法,本身就暗含着“等概率性”的预设。然而,我们凭什么相信“等概率性”预设呢?它的合理依据是什么?如果自然界实际上存在一种“自组织”机制,那么生命出现的机会就会大大提高,就不再与其他那些盲目的随机性组合平起平坐了。就像莫诺在《偶然性与必然性》一书中所描述的那样,“自然选择能够独自从一个噪声源泉中谱写出生物学界乐曲。”其实,生命就会合乎规律地产生出来,偶然性就能纳入必然性的轨道。这里,必然性的突现、涌现符合复杂性系统科学的基本原理。从辩证逻辑观点看,偶然与必然、“极小概率”与几近于必然的“极大概率”,并非固定范畴,而是有条件地可转化的。“自组织”机制不是一句空话,它被具体化了。借助于自组织机制,“盲目的偶然性”、“极小概率事件”可以向“高概率”甚至“必然性”转化!
二、反馈·目的性与因果性
系统生物学家对亚里士多德的“四因说”做出了现代科学解释。试问特定蛋白质的(1)“动力因”(直接产生效果的原因)是什么?试问(2)“物质因”是什么?关于动力因的最简单回答是,由于自生成,生物体就是它自身的动力因;任何蛋白质的合成都是tRNA 和肽基转移酶蛋白质分子的直接结果。关于物质因的回答是,如果说,蛋白质的起因是组成它的较小分子聚合物,那么氨基酸就是蛋白质的物质起因。(3)关于形式因。DNA和RNA充当了蛋白质合成的信号模板,它们包含用以构建蛋白质序列的指令。因为就形式结构而言,DNA分子核苷酸的特定序列,转译成蛋白质的氨基酸的特殊序列,前者决定后者。因此可以说,DNA分子是生物细胞中蛋白质的“形式因”。(4)至于目的因。生物体的目的就是创造自身,形成它自身,这也就成了它的目的因。[ Fred C.Boogerd等著,《系统生物学哲学基础》,孙之荣等译,北京,科学出版社2008年版,第169页,第186页。]生物学哲学家E.迈尔就认为,亚里士多德的eidos,既是造型因子(形式因),又是程序目的性原则(目的因),规划着生物体胚胎发育和未来个体发育的整个设计蓝图,相当于DNA的遗传程序。[[美] 迈尔:《生物学思想发展的历史》,四川教育出版社1990年版,第103页。]
以牛顿为代表的近代科学家所追求的是物理世界的严格因果性,然而“目的因”则完全被排除在科学的视野之外,因为目的性与因果性被看作是水火不相容的。直到20世纪中叶,随着系统科学的兴起,情况才发生根本性的变化。控制论创始人维纳发现了机器自动控制与神经控制共同的规律性,重新把“目的因”引进到科学的视野之内。他强调反馈(尤其是负反馈)对自动控制过程的关键性作用。维纳的名言是:“一切目的性行为都是需要负反馈的行为”。从常识的固定范畴的观点看,输入与输出,原因与结果,因果性与目的性都是相互对立的,通常其界限是固定不变的。甚至有分析哲学学者对“互为因果”的提法非常反感,认为它有悖常理,简直是语无伦次,完全不合逻辑。原因在先,结果在后,天经地义,岂容颠倒?结果何以能反过来成为原因?然而,负反馈自动调节控制的回路,却提供了“互为因果”(相互作用)在科学技术上的确切例证。情况是这样:在控制论的反馈网络中,作为“结果”的输出,通过反馈线路又重新输入,输出变为输入,“结果”变为新的“原因”……, 如果回输的信号加强原有信号,则称作正反馈;如果回输的信号削弱原有信号,则称作负反馈。一切包含反馈网络的自动控制装置,都毫无例外地具有这种“因果互动”的调节机制。从辩证逻辑的流动范畴的眼光看,对立概念有条件的相互转化,必将成为一种“新常态”。正像列宁《哲学笔记》中《黑格尔<逻辑学>一书摘要》所提到,在康德那里,知性给出规定(使用固定范畴);到黑格尔那里,理性再把它(知性所给出的规定)消解为无(使用流动范畴)。进一步说,借助于负反馈自动调节控制的回路能够实现目的性,这件事表明目的性与因果性之间,截然分明的界限是不存在的,两者是可以在一定条件下统一起来的。
生物学哲学家则走的更远。D.赫尔在《生物科学的哲学》(1974)中,把控制论模式第一次系统地引进到生物学哲学中,成功地解释了生物自然界的合目的性,用“内稳态序列”解释了物种、基因库中有关优势或劣势的自然选择机制的奥秘。[ D.Hull, Philosophy of Biology Science, New Jersey: Englewood Cliffs, 1974.p113-115.] A.罗森伯格在《生命科学的结构》(1985)一书中,对生物控制论的兴趣不比赫尔差多少。他采用了赫尔的功能系统模型(控温图式),用以解释动物肝脏对血液中葡萄糖浓度的自动控制:当葡萄糖浓度过高时,降糖机制发挥作用;当葡萄糖浓度过低时,升糖机制发挥作用。罗森伯格还画出控制论常用的方框图,把控制血糖的目的性系统,把优先的目标状态以及负反馈机制解释得一清二楚。[ A.Rosenberg,Structure of Biological Science, Cambridge: Cambridge University Press,1985,p55.]他们都把反馈回路的“互为因果”的辩证逻辑用到极致了。
三、催化循环·化学子
研究前生命的自组织演化,就必须研究循环。当然,对于有机组织来说,负反馈控制机制非常重要,它们提供了一种有效的自动调节方法,唯有依靠它,系统才能保持内稳态。另一个主要的组织形式是循环。循环出现在各种组织水平的生物解释中,特别值得关注的是基本代谢过程中的循环。20世纪下半叶,生物化学的先驱者们先后提出了关于循环的猜想。[ Fred C.Boogerd等著,《系统生物学哲学基础》,孙之荣等译,北京,科学出版社2008年版,第212页-第215页。] Thunberg率先确定了很多有机酸都可以在细胞提取物中,以一定方式被氧化,有可能将这一连串反应串联成一个连贯的通路:丁二酸→反丁烯二酸→苹果酸→草酰乙酸→丙酮酸→乙酸。由于乙酸只比丁二酸多出两个氢原子,因此就容易想到,假如加进适当的补充环节就可能构成循环。受此启发,Kyebs想到柠檬酸的循环,许多人随之想到其他可能的方案。考虑循环过程的价值在于,在生物系统中循环能够扮演组织化学运作的重要角色。
Canti提出了“化学子”概念,这是一种最简单的、能够展示不同生命体征的化学系统,它比“有价值自维持化学系统”更进了一步,更深化,也更具体化。Canti的目标是理解生命系统,他使用一些生物化学循环来描述“化学子”概念。例如,以柠檬酸循环作为研究的起点。有:草酰乙酸→(通过柠檬酸循环)→草酰乙酸。更抽象的公式是:A+X→(通过柠檬酸循环)→A+Y。其中,A是循环的组分,X是循环的反应物,Y则是反应产物。后来,他把注意力转向在每次循环中有更多中间产物的“自催化循环”,因为生命系统是以生长为根本的系统。从辩证逻辑眼光看,“自催化循环”中反应物与反应产物的相互转化,是“互为因果”的又一表现形式。
为了更好理解“自催化循环”的意义,就考虑第二个“化学子”的子系统,即膜。“膜”的发明,可以看作是自组织宇宙的微妙设计。从博弈论观点看,这是一种成功的生物进化对策。组织产生自主性的关键步骤,就在于有活性膜和物理边界的构建。在朝向有自主性的生命进化的过程中,特定的自维持化学系统的产生连同“活性膜”的构建,就是一个转折点。膜是一个选择性的屏障,是一个用于构建和保持的复杂机器。它的微妙之处在于,一方面能对自催化系统起相对隔离作用,另一方面也允许控制物质进出。在此,我们应当挖掘“膜”的系统科学意义乃至哲学意义。一个“组织系统”怎么能与“外界环境”划界,怎么能从相互作用中分离出来,又怎么能体现自己的自主性和独立性呢?这就是“活性膜”的构建,它既有选择性又有功能性。既能做到系统与环境“内外有别”又可以借助于浓度差的“渗透压”原理,内外之间可以“互通有无”。这是多么巧妙的设计,一种富有辩证意味的设计!这种组织的变化,允许系统内的成分在更有利和稳定的条件下产生(如浓度的调控,成分种类的选择等)。在这种情况下,就有可能形成并维持更复杂的系统。细胞膜首先是确保适当浓度的物理边界,其分子机制必须符合一定的热力学条件,约束能量流和物质流,允许能量供给和代谢网络之间的有效耦合。系统生物学家Moreno等进一步把热力学的约束条件和能量管理看作解释的重点。生命系统必须是远离平衡态的,要关注系统如何管理能量流以便供给自身的构建和重建。如果不考虑能量管理,那样的自维持系统就没有现实性,只是空洞的理想化。
生命起源的基本前提,是前生命的自组织进化,是自组织性和复杂性的增长。关键性的步骤是,某种特定的化学系统,即“有价值的自维持组织”的出现。其实质在于,原始的“有价值的自维持化学系统”可以控制外部约束,这对它们的维持非常重要。系统与外部环境可以在动态平衡中保持相对稳定性。不要以为只有生命才具有控制环境约束的能力。原始的自组织系统也初步地具有这种能力。
根据系统生物学家的理性分析,早期地球上在特定矿物表面(我们可以稍作推广,例如在火山口,或者在海底深处),基于原始的自维持化学系统,极有可能出现融入新成分的更复杂系统,并且我们不能排除这种多样化的可能性,即应当允许有不同类型自维持化学系统的出现。那里会有最早、最原始的新陈代谢。在这自组织的宇宙中,在早期地球变化多端的背景下,大自然自己会发明出新的、更有效的方法,例如增加系统内部多样性和稳定性来实现自我维持。换句话说,如果增加了整个系统的自我维持能力,那么一个更复杂的组织就可以实现并且保持稳定。随着系统内部复杂性程度的增长,同时渐进性地接收外部条件,渐进性地接收生存所必须的环境条件,其组织自主性也就得到提升。开始只是偶然的,这种自主性是被动的,后来逐渐提升为主动的自主性。换句话说,从更多依靠一组外部条件决定自身特性的组织,上升为更多依赖于自组织实现自维持的组织。
四、生命为什么需要“核酸+蛋白质”?
用什么方法才能保证复杂性的无限增长呢?“上帝”是博弈论高手,发明了最好的“生物进化对策”,这就是“难点分散,分工协作”的对策。这个“上帝”不是别人,恰恰是“自组织的宇宙”本身,它具有完美设计的功能。生命为什么需要核酸+蛋白质?根源在于,单单核酸,单单蛋白质都不够,复杂性等级提不上去。DNA与蛋白质的分化,成为复杂性增长的保证。以前兼具存贮模板和催化这双重功能的组分被替代。现在,DNA成为无限存储的工具,也就是无催化功能的纯模板组分;而蛋白质则成为纯催化功能的组分,最适用于将不同序列转录为三维的立体的多样性。[ Fred C.Boogerd等著,《系统生物学哲学基础》,孙之荣等译,北京,科学出版社2008年版,第197页。] 两种功能类型的分化和特化:(1)存储模板;(2)催化。具体点说,有价值的自维持化学系统产生出互补的聚合物,创造出两种操作子系统:一是负责遗传信息的可靠记录、存储,以及特定序列的复制;二是负责提高效率的执行让个体组织新系统持续实现的新陈代谢任务(主要求助于更多复杂催化机制)。
进一步说,“遗传自主性系统”无疑是现代生命组织机体形成的直接先驱。从表面上看,遗传自主性组织似乎更倾向基于某一种类型的聚合物,来同时支持遗传信息存贮功能和催化功能,这样岂不可以一揽子解决问题,既简单又省事。然而,实现催化功能与实现存储/复制功能之间,存在某种相互制约关系或权衡关系,“一身二任”将成为复杂性增长的障碍。说得直接一些,这里我们需要考虑的,就是核酸与蛋白质的相互关系问题,这触及如何理解生命的核心问题。
恩格斯提出了“生命是蛋白体的存在方式”的著名命题,他把进一步详细的解释作为留给后世科学家具体探讨的任务。恩格斯知道,蛋白体(Eineibkoerper)包括蛋白质(Proteinsubstanzen)却不限于蛋白质。他健在时已经发现核酸,但当时科学界未能认清其真正的意义。现在,我们对“生命是蛋白体的存在方式”的理解深化了,生命是“核酸+蛋白质”的存在方式。核酸是遗传信息的携带者,蛋白质则是催化功能的承担着,两者分工不同。生命是“核酸+蛋白质”的存在方式,这一论题将从复杂性科学上得到合理解释。
DNA(作为新的遗传信息模板)与蛋白质(作为新的催化剂)这两种新的大分子组分类型,不能由同一类型的单体或者相同的键来构成。物理实现这两种系统中操作水平上的有效运行,一种二元分裂的“分工协作机制”成为必不可少的条件。
五、超循环:解决“互为因果”难题的必要工具
有价值的化学自维持系统的主要特征是,其中存在着“自催化循环”。复杂性之所以能够从内部增长,关键就在于循环中包含一些稳定成分的形成,它反过来又可以作为局部的有选择性的约束条件。换句话说,一部分动态有序性被储存在复杂的稳定结构之中并且依次允许更加复杂组织的形成。有价值的化学自维持系统的存在,只是生命自组织地产生的必要阶段和起码条件。在生命现象中包含着许多由酶的催化作用所推动的各式各样的循环,而基层的循环又组成了更高层次的循环,而这种“循环的循环”即谓之超循环。
1970年代,艾根的《超循环理论》,作为系统科学学科群的新分支登场了。它是探讨处于(奥巴林的)化学进化与(达尔文的)生物进化之间的“大分子自组织阶段”的理论。在大分子中具体指催化功能的“超循环”,即经过循环联系把自催化和自复制单元等循环连接起来的系统。
在漫长的化学进化阶段之后,地球上研究具备了生物大分子的基本材料。核酸和蛋白质已经独立地产生出来。一方面,核酸中的碱基互补的双螺旋结构,尽管包含着互补指令,然而倘若没有催化帮助,它不可能积累起大量可复制的信息。另一方面,蛋白质与核酸相反,恰好具有巨量的、可识别的功能多样性和专一性。不过,却缺乏传递遗传信息所必须的自我指令和互补指令,而这也是进化的基本前提。因此,对于生命结构而言,核酸与蛋白质此两者是取长补短、缺一不可的。在早期地球的原始的化学分子“汤”中,核酸与蛋白质相遇了,基于它们天然的互补特性,在相互作用之后必定生成某种“因果循环”。核酸与蛋白质开始耦合,并且自组织地进化,最终,具有高复制精度的酶机构建立起来,将整合系统个体化为活细胞的形式。正如苗东升教授所说:“现存的核酸与蛋白质的因果循环,起源于没有这种循环作用的原始核酸和原始蛋白质,这就是超循环论的结论。” [ 苗东升:《系统科学辩证法》,济南,山东教育出版社1998年版,第195页。](苗东升:《系统科学辩证法》,山东教育出版社1998年版,第195页。)按照辩证逻辑的流动范畴眼光看,只要出现了核酸与蛋白质的相互作用的反馈环路,谁是起点,谁是终点,谁是原因,谁是结果,也就变得不可严格区分了。我赞同苗东升的观点,超循环“创造一种全新的综合模式,使复制与变异、渐变与突变、分解与合成、耦合与隔离、协同与竞争、立法与实施、发散与收敛、稳定与不稳定、个体化与统一化等矛盾方面辩证地统一起来。” [ 苗东升:《系统科学辩证法》,济南,山东教育出版社1998年版,第197页。]
超循环理论提出一种“一旦建立,永久保持”的机制。一旦生命组织的第一个形式出现,不仅它自身会被保存下来,还会成为今后更加复杂组织阶段的可能性条件。今后所有在进化过程中出现的组织,都保留了早期生命的基本组织。这就从科学上合理地解释了为什么“从阿米巴到爱因斯坦会有统一的遗传密码”的疑难。
在对超循环理论于辩证法基本定律的关系的理解上,笔者比苗东升教授又向前跨出了一步。按照生物控制论的初步解答,关于生物进化的自然选择机制实质上就是一种以偶然的突变为素材,通过反馈调节的最优化控制机制。艾根的超循环理论的解释则进一步深化,进一步明确,在大分子的自组织阶段,分子拟种在生化反应的超循环中选择价值高的突变不断通过过滤和正反馈放大,形成功能性的组织,强化、优化并沿着等级阶梯向更高水平进化。这里,在多层次的自然选择中都存在突变与选择、机遇与因果联合起作用的机制,因果环路仍有自引导的、自动调节的功能,那因果性与目的性新的更复杂的统一方式,也进一步精细化,突出了“发展的螺旋式”,而不是简单圆形的循环。这不能不使人联想起,恩格斯和列宁在讨论辩证法的第三定律“否定之否定”规律时,所反复强调的“发展的螺旋式”,因为超循环过程情同此理,两者简直可说是契合无间的。整个发展是由一系列彼此更替的循环所构成的过程,每一轮循环的结束和新一轮循环的开始,“第一个形式”都会有所保存,并且向更复杂形式推进。
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